Le matrici di sostituzione sono matrici che assegnano a ciascuna delle possibili coppie di amminoacidi, un valore che indica il loro grado di similarità (informazione sulla probabilità che un amminoacido si sostitutisca ad un altro durante l’evoluzione).
Si ottengono con metodi statistici assegnando a ciascuna coppia un valore che riflette la frequenza con cui l’uno si sostituisce all’altro in gruppi di proteine omologhe. Per allineare sequenze proteiche vengono utilizzate, quasi esclusivamente, matrici basate sulla frequenza di sostituzioni in gruppi di proteine omologhe, ovvero le matrici PAM e le matrici BLOSUM
MATRICI PAM
Le matrici di sostituzione PAM furono proposte nel 1978 da Margaret Dayhoff e dai suoi collaboratori, sulla base di uno studio di filogenesi molecolare compiuto su 71 famiglie di proteine[1].
Queste matrici sono fondate sull’osservazione del conteggio del cambio degli aminoacidi in un
gruppo di proteine fortemente in relazione tra di loro (85% identità). Esse sono
costruite sulla base di relazioni evolutive evidenziano, inoltre, la probabilità di cambio di un
aminoacido in un altro in proteine omologhe durante l’evoluzione.
MATRICI BLOSUM
Le matrici BLOSUM furono introdotte nel 1992 da S. Henikoff e J.G. Henikoff[2] per attribuire un punteggio alle sostituzioni nei confronti tra sequenze aminoacidiche. Il loro scopo era quello di sostituire le matrici della Dayhoff, facendo uso di una quantità maggiore di dati che si era resa disponibile successivamente al lavoro della Dayhoff. Le matrici BLOSUM sono basate sulla banca dati BLOCKS, che contiene una collezione di allineamenti multipli di segmenti proteici senza gap.
Ogni blocco si riferisce normalmente ad un insieme di proteine in relazione tra di loro. Mediante delle
tecniche di aggregazione, tutte le sequenze contenute in un blocco, vengono messe insieme in gruppi.
All'interno di una famiglia viene determinata la frequenza di sostituzione e quindi le sostituzioni significative.
Il valore numerico associato alle matrici (es. BLOSUM62) rappresenta il valore di soglia applicato dal metodo
di aggregazione. Un valore di 62 indica che le sequenze sono messe insieme nello stesso gruppo, se hanno
un valore di identità uguale o maggiore al 62%.
Valori molto bassi di soglia (es. BLOSUM 45) stanno ad indicare che sono state raggruppate sequenze
che sono più distanti evolutivamente.
Di seguito riportiamo alcune matrici PAM e BLOSUM :
PAM 10 Scoring matrix
A R N D C Q E G H I L K M F P S T W Y V B Z X *
A 7 -10 -7 -6 -10 -7 -5 -4 -11 -8 -9 -10 -8 -12 -4 -3 -3 -20 -11 -5 -6 -6 -6 -23
R -10 9 -9 -17 -11 -4 -15 -13 -4 -8 -12 -2 -7 -12 -7 -6 -10 -5 -14 -11 -11 -7 -9 -23
N -7 -9 9 -1 -17 -7 -5 -6 -2 -8 -10 -4 -15 -12 -9 -2 -5 -11 -7 -12 7 -6 -6 -23
D -6 -17 -1 8 -21 -6 0 -6 -7 -11 -19 -8 -17 -21 -12 -7 -8 -21 -17 -11 7 -1 -9 -23
C -10 -11 -17 -21 10 -20 -20 -13 -10 -9 -21 -20 -20 -19 -11 -6 -11 -22 -7 -9 -18 -20 -13 -23
Q -7 -4 -7 -6 -20 9 -1 -10 -2 -11 -8 -6 -7 -19 -6 -8 -9 -19 -18 -10 -6 7 -8 -23
E -5 -15 -5 0 -20 -1 8 -7 -9 -8 -13 -7 -10 -20 -9 -7 -9 -23 -11 -10 -1 7 -8 -23
G -4 -13 -6 -6 -13 -10 -7 7 -13 -17 -14 -10 -12 -12 -10 -4 -10 -21 -20 -9 -6 -8 -8 -23
H -11 -4 -2 -7 -10 -2 -9 -13 10 -13 -9 -10 -17 -9 -7 -9 -11 -10 -6 -9 -4 -4 -8 -23
I -8 -8 -8 -11 -9 -11 -8 -17 -13 9 -4 -9 -3 -5 -12 -10 -5 -20 -9 -1 -9 -9 -8 -23
L -9 -12 -10 -19 -21 -8 -13 -14 -9 -4 7 -11 -2 -5 -10 -12 -10 -9 -10 -5 -12 -10 -9 -23
K -10 -2 -4 -8 -20 -6 -7 -10 -10 -9 -11 7 -4 -20 -10 -7 -6 -18 -12 -13 -5 -6 -8 -23
M -8 -7 -15 -17 -20 -7 -10 -12 -17 -3 -2 -4 12 -7 -11 -8 -7 -19 -17 -4 -16 -8 -9 -23
F -12 -12 -12 -21 -19 -19 -20 -12 -9 -5 -5 -20 -7 9 -13 -9 -12 -7 -1 -12 -14 -20 -12 -23
P -4 -7 -9 -12 -11 -6 -9 -10 -7 -12 -10 -10 -11 -13 8 -4 -7 -20 -20 -9 -10 -7 -8 -23
S -3 -6 -2 -7 -6 -8 -7 -4 -9 -10 -12 -7 -8 -9 -4 7 -2 -8 -10 -10 -4 -8 -6 -23
T -3 -10 -5 -8 -11 -9 -9 -10 -11 -5 -10 -6 -7 -12 -7 -2 8 -19 -9 -6 -6 -9 -7 -23
W -20 -5 -11 -21 -22 -19 -23 -21 -10 -20 -9 -18 -19 -7 -20 -8 -19 13 -8 -22 -13 -21 -16 -23
Y -11 -14 -7 -17 -7 -18 -11 -20 -6 -9 -10 -12 -17 -1 -20 -10 -9 -8 10 -10 -9 -13 -11 -23
V -5 -11 -12 -11 -9 -10 -10 -9 -9 -1 -5 -13 -4 -12 -9 -10 -6 -22 -10 8 -11 -10 -8 -23
B -6 -11 7 7 -18 -6 -1 -6 -4 -9 -12 -5 -16 -14 -10 -4 -6 -13 -9 -11 7 -3 -8 -23
Z -6 -7 -6 -1 -20 7 7 -8 -4 -9 -10 -6 -8 -20 -7 -8 -9 -21 -13 -10 -3 7 -8 -23
X -6 -9 -6 -9 -13 -8 -8 -8 -8 -8 -9 -8 -9 -12 -8 -6 -7 -16 -11 -8 -8 -8 -8 -23
* -23 -23 -23 -23 -23 -23 -23 -23 -23 -23 -23 -23 -23 -23 -23 -23 -23 -23 -23 -23 -23 -23 -23 1
PAM 60 Scoring matrix
A R N D C Q E G H I L K M F P S T W Y V B Z X * A 5 -5 -2 -2 -5 -3 -1 0 -5 -3 -4 -5 -3 -6 0 1 1 -10 -6 -1 -2 -2 -2 -12 R -5 8 -3 -6 -6 0 -6 -7 0 -4 -6 2 -2 -7 -2 -2 -4 0 -8 -5 -5 -2 -4 -12 N -2 -3 6 2 -7 -2 0 -1 1 -4 -5 0 -6 -6 -4 1 -1 -6 -3 -5 5 -1 -2 -12 D -2 -6 2 7 -10 -1 3 -2 -2 -5 -9 -2 -7 -11 -5 -2 -3 -11 -8 -6 5 2 -3 -12 C -5 -6 -7 -10 9 -10 -10 -7 -6 -4 -11 -10 -10 -9 -6 -1 -5 -12 -2 -4 -9 -10 -6 -12 Q -3 0 -2 -1 -10 7 2 -5 2 -5 -3 -1 -2 -9 -1 -3 -4 -9 -8 -5 -1 6 -3 -12 E -1 -6 0 3 -10 2 7 -2 -3 -4 -7 -3 -5 -10 -3 -2 -4 -12 -7 -4 2 5 -3 -12 G 0 -7 -1 -2 -7 -5 -2 6 -6 -7 -8 -5 -6 -7 -4 0 -3 -11 -10 -4 -2 -3 -3 -12 H -5 0 1 -2 -6 2 -3 -6 8 -6 -4 -4 -7 -4 -2 -4 -5 -5 -2 -5 0 0 -3 -12 I -3 -4 -4 -5 -4 -5 -4 -7 -6 7 0 -4 1 -1 -6 -4 -1 -10 -4 3 -4 -4 -3 -12 L -4 -6 -5 -9 -11 -3 -7 -8 -4 0 6 -6 2 -1 -5 -6 -5 -4 -5 -1 -7 -5 -4 -12 K -5 2 0 -2 -10 -1 -3 -5 -4 -4 -6 6 0 -10 -4 -2 -2 -8 -7 -6 -1 -2 -3 -12 M -3 -2 -6 -7 -10 -2 -5 -6 -7 1 2 0 10 -2 -6 -4 -2 -9 -7 0 -6 -4 -3 -12 F -6 -7 -6 -11 -9 -9 -10 -7 -4 -1 -1 -10 -2 8 -7 -5 -6 -3 3 -5 -8 -10 -5 -12 P 0 -2 -4 -5 -6 -1 -3 -4 -2 -6 -5 -4 -6 -7 7 0 -2 -10 -10 -4 -4 -2 -3 -12 S 1 -2 1 -2 -1 -3 -2 0 -4 -4 -6 -2 -4 -5 0 5 1 -4 -5 -4 0 -3 -2 -12 T 1 -4 -1 -3 -5 -4 -4 -3 -5 -1 -5 -2 -2 -6 -2 1 6 -9 -5 -1 -2 -4 -2 -12 W -10 0 -6 -11 -12 -9 -12 -11 -5 -10 -4 -8 -9 -3 -10 -4 -9 13 -3 -11 -8 -11 -8 -12 Y -6 -8 -3 -8 -2 -8 -7 -10 -2 -4 -5 -7 -7 3 -10 -5 -5 -3 9 -5 -5 -7 -5 -12 V -1 -5 -5 -6 -4 -5 -4 -4 -5 3 -1 -6 0 -5 -4 -4 -1 -11 -5 6 -5 -5 -3 -12 B -2 -5 5 5 -9 -1 2 -2 0 -4 -7 -1 -6 -8 -4 0 -2 -8 -5 -5 5 1 -3 -12 Z -2 -2 -1 2 -10 6 5 -3 0 -4 -5 -2 -4 -10 -2 -3 -4 -11 -7 -5 1 5 -3 -12 X -2 -4 -2 -3 -6 -3 -3 -3 -3 -3 -4 -3 -3 -5 -3 -2 -2 -8 -5 -3 -3 -3 -3 -12 * -12 -12 -12 -12 -12 -12 -12 -12 -12 -12 -12 -12 -12 -12 -12 -12 -12 -12 -12 -12 -12 -12 -12 1
PAM 120 Scoring matrix
A 3 -3 -1 0 -3 -1 0 1 -3 -1 -3 -2 -2 -4 1 1 1 -7 -4 0 0 -1 -1 -8
R -3 6 -1 -3 -4 1 -3 -4 1 -2 -4 2 -1 -5 -1 -1 -2 1 -5 -3 -2 -1 -2 -8
N -1 -1 4 2 -5 0 1 0 2 -2 -4 1 -3 -4 -2 1 0 -4 -2 -3 3 0 -1 -8
D 0 -3 2 5 -7 1 3 0 0 -3 -5 -1 -4 -7 -3 0 -1 -8 -5 -3 4 3 -2 -8
C -3 -4 -5 -7 9 -7 -7 -4 -4 -3 -7 -7 -6 -6 -4 0 -3 -8 -1 -3 -6 -7 -4 -8
Q -1 1 0 1 -7 6 2 -3 3 -3 -2 0 -1 -6 0 -2 -2 -6 -5 -3 0 4 -1 -8
E 0 -3 1 3 -7 2 5 -1 -1 -3 -4 -1 -3 -7 -2 -1 -2 -8 -5 -3 3 4 -1 -8
G 1 -4 0 0 -4 -3 -1 5 -4 -4 -5 -3 -4 -5 -2 1 -1 -8 -6 -2 0 -2 -2 -8
H -3 1 2 0 -4 3 -1 -4 7 -4 -3 -2 -4 -3 -1 -2 -3 -3 -1 -3 1 1 -2 -8
I -1 -2 -2 -3 -3 -3 -3 -4 -4 6 1 -3 1 0 -3 -2 0 -6 -2 3 -3 -3 -1 -8
L -3 -4 -4 -5 -7 -2 -4 -5 -3 1 5 -4 3 0 -3 -4 -3 -3 -2 1 -4 -3 -2 -8
K -2 2 1 -1 -7 0 -1 -3 -2 -3 -4 5 0 -7 -2 -1 -1 -5 -5 -4 0 -1 -2 -8
M -2 -1 -3 -4 -6 -1 -3 -4 -4 1 3 0 8 -1 -3 -2 -1 -6 -4 1 -4 -2 -2 -8
F -4 -5 -4 -7 -6 -6 -7 -5 -3 0 0 -7 -1 8 -5 -3 -4 -1 4 -3 -5 -6 -3 -8
P 1 -1 -2 -3 -4 0 -2 -2 -1 -3 -3 -2 -3 -5 6 1 -1 -7 -6 -2 -2 -1 -2 -8
S 1 -1 1 0 0 -2 -1 1 -2 -2 -4 -1 -2 -3 1 3 2 -2 -3 -2 0 -1 -1 -8
T 1 -2 0 -1 -3 -2 -2 -1 -3 0 -3 -1 -1 -4 -1 2 4 -6 -3 0 0 -2 -1 -8
W -7 1 -4 -8 -8 -6 -8 -8 -3 -6 -3 -5 -6 -1 -7 -2 -6 12 -2 -8 -6 -7 -5 -8
Y -4 -5 -2 -5 -1 -5 -5 -6 -1 -2 -2 -5 -4 4 -6 -3 -3 -2 8 -3 -3 -5 -3 -8
V 0 -3 -3 -3 -3 -3 -3 -2 -3 3 1 -4 1 -3 -2 -2 0 -8 -3 5 -3 -3 -1 -8
B 0 -2 3 4 -6 0 3 0 1 -3 -4 0 -4 -5 -2 0 0 -6 -3 -3 4 2 -1 -8
Z -1 -1 0 3 -7 4 4 -2 1 -3 -3 -1 -2 -6 -1 -1 -2 -7 -5 -3 2 4 -1 -8
X -1 -2 -1 -2 -4 -1 -1 -2 -2 -1 -2 -2 -2 -3 -2 -1 -1 -5 -3 -1 -1 -1 -2 -8
* -8 -8 -8 -8 -8 -8 -8 -8 -8 -8 -8 -8 -8 -8 -8 -8 -8 -8 -8 -8 -8 -8 -8 1
PAM 240 Scoring matrix
A 2 -2 0 0 -2 0 0 1 -1 -1 -2 -1 -1 -4 1 1 1 -6 -4 0 0 0 0 -8
R -2 6 0 -1 -4 1 -1 -3 2 -2 -3 3 0 -5 0 0 -1 2 -4 -3 -1 0 -1 -8
N 0 0 2 2 -4 1 1 0 2 -2 -3 1 -2 -4 -1 1 0 -4 -2 -2 2 1 0 -8
D 0 -1 2 4 -5 2 4 1 1 -2 -4 0 -3 -6 -1 0 0 -7 -4 -2 3 3 -1 -8
C -2 -4 -4 -5 12 -6 -6 -4 -4 -2 -6 -6 -5 -5 -3 0 -2 -8 0 -2 -5 -6 -3 -8
Q 0 1 1 2 -6 4 3 -1 3 -2 -2 1 -1 -5 0 -1 -1 -5 -4 -2 1 3 -1 -8
E 0 -1 1 4 -6 3 4 0 1 -2 -3 0 -2 -6 -1 0 0 -7 -4 -2 3 3 -1 -8
G 1 -3 0 1 -4 -1 0 5 -2 -3 -4 -2 -3 -5 -1 1 0 -7 -5 -1 0 0 -1 -8
H -1 2 2 1 -4 3 1 -2 7 -3 -2 0 -2 -2 0 -1 -1 -3 0 -2 1 2 -1 -8
I -1 -2 -2 -2 -2 -2 -2 -3 -3 5 2 -2 2 1 -2 -1 0 -5 -1 4 -2 -2 -1 -8
L -2 -3 -3 -4 -6 -2 -3 -4 -2 2 6 -3 4 2 -3 -3 -2 -2 -1 2 -4 -3 -1 -8
K -1 3 1 0 -6 1 0 -2 0 -2 -3 5 0 -5 -1 0 0 -4 -5 -3 1 0 -1 -8
M -1 0 -2 -3 -5 -1 -2 -3 -2 2 4 0 7 0 -2 -2 -1 -4 -3 2 -2 -2 -1 -8
F -4 -5 -4 -6 -5 -5 -6 -5 -2 1 2 -5 0 9 -5 -3 -3 0 7 -1 -5 -5 -2 -8
P 1 0 -1 -1 -3 0 -1 -1 0 -2 -3 -1 -2 -5 6 1 0 -6 -5 -1 -1 0 -1 -8
S 1 0 1 0 0 -1 0 1 -1 -1 -3 0 -2 -3 1 2 1 -3 -3 -1 0 0 0 -8
T 1 -1 0 0 -2 -1 0 0 -1 0 -2 0 -1 -3 0 1 3 -5 -3 0 0 -1 0 -8
W -6 2 -4 -7 -8 -5 -7 -7 -3 -5 -2 -4 -4 0 -6 -3 -5 17 0 -6 -5 -6 -4 -8
Y -4 -4 -2 -4 0 -4 -4 -5 0 -1 -1 -5 -3 7 -5 -3 -3 0 10 -3 -3 -4 -2 -8
V 0 -3 -2 -2 -2 -2 -2 -1 -2 4 2 -3 2 -1 -1 -1 0 -6 -3 4 -2 -2 -1 -8
B 0 -1 2 3 -5 1 3 0 1 -2 -4 1 -2 -5 -1 0 0 -5 -3 -2 3 2 -1 -8
Z 0 0 1 3 -6 3 3 0 2 -2 -3 0 -2 -5 0 0 -1 -6 -4 -2 2 3 -1 -8
X 0 -1 0 -1 -3 -1 -1 -1 -1 -1 -1 -1 -1 -2 -1 0 0 -4 -2 -1 -1 -1 -1 -8
* -8 -8 -8 -8 -8 -8 -8 -8 -8 -8 -8 -8 -8 -8 -8 -8 -8 -8 -8 -8 -8 -8 -8 1
Blosum 40 Scoring matrix
A 5 -2 -1 -1 -2 0 -1 1 -2 -1 -2 -1 -1 -3 -2 1 0 -3 -2 0 -1 -1 0 -6
R -2 9 0 -1 -3 2 -1 -3 0 -3 -2 3 -1 -2 -3 -1 -2 -2 -1 -2 -1 0 -1 -6
N -1 0 8 2 -2 1 -1 0 1 -2 -3 0 -2 -3 -2 1 0 -4 -2 -3 4 0 -1 -6
D -1 -1 2 9 -2 -1 2 -2 0 -4 -3 0 -3 -4 -2 0 -1 -5 -3 -3 6 1 -1 -6
C -2 -3 -2 -2 16 -4 -2 -3 -4 -4 -2 -3 -3 -2 -5 -1 -1 -6 -4 -2 -2 -3 -2 -6
Q 0 2 1 -1 -4 8 2 -2 0 -3 -2 1 -1 -4 -2 1 -1 -1 -1 -3 0 4 -1 -6
E -1 -1 -1 2 -2 2 7 -3 0 -4 -2 1 -2 -3 0 0 -1 -2 -2 -3 1 5 -1 -6
G 1 -3 0 -2 -3 -2 -3 8 -2 -4 -4 -2 -2 -3 -1 0 -2 -2 -3 -4 -1 -2 -1 -6
H -2 0 1 0 -4 0 0 -2 13 -3 -2 -1 1 -2 -2 -1 -2 -5 2 -4 0 0 -1 -6
I -1 -3 -2 -4 -4 -3 -4 -4 -3 6 2 -3 1 1 -2 -2 -1 -3 0 4 -3 -4 -1 -6
L -2 -2 -3 -3 -2 -2 -2 -4 -2 2 6 -2 3 2 -4 -3 -1 -1 0 2 -3 -2 -1 -6
K -1 3 0 0 -3 1 1 -2 -1 -3 -2 6 -1 -3 -1 0 0 -2 -1 -2 0 1 -1 -6
M -1 -1 -2 -3 -3 -1 -2 -2 1 1 3 -1 7 0 -2 -2 -1 -2 1 1 -3 -2 0 -6
F -3 -2 -3 -4 -2 -4 -3 -3 -2 1 2 -3 0 9 -4 -2 -1 1 4 0 -3 -4 -1 -6
P -2 -3 -2 -2 -5 -2 0 -1 -2 -2 -4 -1 -2 -4 11 -1 0 -4 -3 -3 -2 -1 -2 -6
S 1 -1 1 0 -1 1 0 0 -1 -2 -3 0 -2 -2 -1 5 2 -5 -2 -1 0 0 0 -6
T 0 -2 0 -1 -1 -1 -1 -2 -2 -1 -1 0 -1 -1 0 2 6 -4 -1 1 0 -1 0 -6
W -3 -2 -4 -5 -6 -1 -2 -2 -5 -3 -1 -2 -2 1 -4 -5 -4 19 3 -3 -4 -2 -2 -6
Y -2 -1 -2 -3 -4 -1 -2 -3 2 0 0 -1 1 4 -3 -2 -1 3 9 -1 -3 -2 -1 -6
V 0 -2 -3 -3 -2 -3 -3 -4 -4 4 2 -2 1 0 -3 -1 1 -3 -1 5 -3 -3 -1 -6
B -1 -1 4 6 -2 0 1 -1 0 -3 -3 0 -3 -3 -2 0 0 -4 -3 -3 5 2 -1 -6
Z -1 0 0 1 -3 4 5 -2 0 -4 -2 1 -2 -4 -1 0 -1 -2 -2 -3 2 5 -1 -6
X 0 -1 -1 -1 -2 -1 -1 -1 -1 -1 -1 -1 0 -1 -2 0 0 -2 -1 -1 -1 -1 -1 -6
* -6 -6 -6 -6 -6 -6 -6 -6 -6 -6 -6 -6 -6 -6 -6 -6 -6 -6 -6 -6 -6 -6 -6 1
Blosum 60 Scoring matrix
A 4 -1 -1 -2 0 -1 -1 0 -2 -1 -1 -1 -1 -2 -1 1 0 -3 -2 0 -2 -1 0 -4
R -1 5 0 -1 -3 1 0 -2 0 -3 -2 2 -1 -3 -2 -1 -1 -3 -2 -2 -1 0 -1 -4
N -1 0 6 1 -2 0 0 0 1 -3 -3 0 -2 -3 -2 1 0 -4 -2 -3 3 0 -1 -4
D -2 -1 1 6 -3 0 2 -1 -1 -3 -3 -1 -3 -3 -1 0 -1 -4 -3 -3 4 1 -1 -4
C 0 -3 -2 -3 9 -3 -3 -2 -3 -1 -1 -3 -1 -2 -3 -1 -1 -2 -2 -1 -3 -3 -2 -4
Q -1 1 0 0 -3 5 2 -2 1 -3 -2 1 0 -3 -1 0 -1 -2 -1 -2 0 3 -1 -4
E -1 0 0 2 -3 2 5 -2 0 -3 -3 1 -2 -3 -1 0 -1 -3 -2 -2 1 4 -1 -4
G 0 -2 0 -1 -2 -2 -2 6 -2 -3 -4 -1 -2 -3 -2 0 -2 -2 -3 -3 -1 -2 -1 -4
H -2 0 1 -1 -3 1 0 -2 7 -3 -3 -1 -1 -1 -2 -1 -2 -2 2 -3 0 0 -1 -4
I -1 -3 -3 -3 -1 -3 -3 -3 -3 4 2 -3 1 0 -3 -2 -1 -2 -1 3 -3 -3 -1 -4
L -1 -2 -3 -3 -1 -2 -3 -4 -3 2 4 -2 2 0 -3 -2 -1 -2 -1 1 -3 -2 -1 -4
K -1 2 0 -1 -3 1 1 -1 -1 -3 -2 4 -1 -3 -1 0 -1 -3 -2 -2 0 1 -1 -4
M -1 -1 -2 -3 -1 0 -2 -2 -1 1 2 -1 5 0 -2 -1 -1 -1 -1 1 -3 -1 -1 -4
F -2 -3 -3 -3 -2 -3 -3 -3 -1 0 0 -3 0 6 -4 -2 -2 1 3 -1 -3 -3 -1 -4
P -1 -2 -2 -1 -3 -1 -1 -2 -2 -3 -3 -1 -2 -4 7 -1 -1 -4 -3 -2 -2 -1 -2 -4
S 1 -1 1 0 -1 0 0 0 -1 -2 -2 0 -1 -2 -1 4 1 -3 -2 -2 0 0 0 -4
T 0 -1 0 -1 -1 -1 -1 -2 -2 -1 -1 -1 -1 -2 -1 1 4 -2 -2 0 0 -1 0 -4
W -3 -3 -4 -4 -2 -2 -3 -2 -2 -2 -2 -3 -1 1 -4 -3 -2 10 2 -3 -4 -2 -2 -4
Y -2 -2 -2 -3 -2 -1 -2 -3 2 -1 -1 -2 -1 3 -3 -2 -2 2 6 -1 -2 -2 -1 -4
V 0 -2 -3 -3 -1 -2 -2 -3 -3 3 1 -2 1 -1 -2 -2 0 -3 -1 4 -3 -2 -1 -4
B -2 -1 3 4 -3 0 1 -1 0 -3 -3 0 -3 -3 -2 0 0 -4 -2 -3 4 1 -1 -4
Z -1 0 0 1 -3 3 4 -2 0 -3 -2 1 -1 -3 -1 0 -1 -2 -2 -2 1 3 -1 -4
X 0 -1 -1 -1 -2 -1 -1 -1 -1 -1 -1 -1 -1 -1 -2 0 0 -2 -1 -1 -1 -1 -1 -4
* -4 -4 -4 -4 -4 -4 -4 -4 -4 -4 -4 -4 -4 -4 -4 -4 -4 -4 -4 -4 -4 -4 -4 1
Blosum 62 Scoring matrix
A 4 -1 -2 -2 0 -1 -1 0 -2 -1 -1 -1 -1 -2 -1 1 0 -3 -2 0 -2 -1 0 -4
R -1 5 0 -2 -3 1 0 -2 0 -3 -2 2 -1 -3 -2 -1 -1 -3 -2 -3 -1 0 -1 -4
N -2 0 6 1 -3 0 0 0 1 -3 -3 0 -2 -3 -2 1 0 -4 -2 -3 3 0 -1 -4
D -2 -2 1 6 -3 0 2 -1 -1 -3 -4 -1 -3 -3 -1 0 -1 -4 -3 -3 4 1 -1 -4
C 0 -3 -3 -3 9 -3 -4 -3 -3 -1 -1 -3 -1 -2 -3 -1 -1 -2 -2 -1 -3 -3 -2 -4
Q -1 1 0 0 -3 5 2 -2 0 -3 -2 1 0 -3 -1 0 -1 -2 -1 -2 0 3 -1 -4
E -1 0 0 2 -4 2 5 -2 0 -3 -3 1 -2 -3 -1 0 -1 -3 -2 -2 1 4 -1 -4
G 0 -2 0 -1 -3 -2 -2 6 -2 -4 -4 -2 -3 -3 -2 0 -2 -2 -3 -3 -1 -2 -1 -4
H -2 0 1 -1 -3 0 0 -2 8 -3 -3 -1 -2 -1 -2 -1 -2 -2 2 -3 0 0 -1 -4
I -1 -3 -3 -3 -1 -3 -3 -4 -3 4 2 -3 1 0 -3 -2 -1 -3 -1 3 -3 -3 -1 -4
L -1 -2 -3 -4 -1 -2 -3 -4 -3 2 4 -2 2 0 -3 -2 -1 -2 -1 1 -4 -3 -1 -4
K -1 2 0 -1 -3 1 1 -2 -1 -3 -2 5 -1 -3 -1 0 -1 -3 -2 -2 0 1 -1 -4
M -1 -1 -2 -3 -1 0 -2 -3 -2 1 2 -1 5 0 -2 -1 -1 -1 -1 1 -3 -1 -1 -4
F -2 -3 -3 -3 -2 -3 -3 -3 -1 0 0 -3 0 6 -4 -2 -2 1 3 -1 -3 -3 -1 -4
P -1 -2 -2 -1 -3 -1 -1 -2 -2 -3 -3 -1 -2 -4 7 -1 -1 -4 -3 -2 -2 -1 -2 -4
S 1 -1 1 0 -1 0 0 0 -1 -2 -2 0 -1 -2 -1 4 1 -3 -2 -2 0 0 0 -4
T 0 -1 0 -1 -1 -1 -1 -2 -2 -1 -1 -1 -1 -2 -1 1 5 -2 -2 0 -1 -1 0 -4
W -3 -3 -4 -4 -2 -2 -3 -2 -2 -3 -2 -3 -1 1 -4 -3 -2 11 2 -3 -4 -3 -2 -4
Y -2 -2 -2 -3 -2 -1 -2 -3 2 -1 -1 -2 -1 3 -3 -2 -2 2 7 -1 -3 -2 -1 -4
V 0 -3 -3 -3 -1 -2 -2 -3 -3 3 1 -2 1 -1 -2 -2 0 -3 -1 4 -3 -2 -1 -4
B -2 -1 3 4 -3 0 1 -1 0 -3 -4 0 -3 -3 -2 0 -1 -4 -3 -3 4 1 -1 -4
Z -1 0 0 1 -3 3 4 -2 0 -3 -3 1 -1 -3 -1 0 -1 -3 -2 -2 1 4 -1 -4
X 0 -1 -1 -1 -2 -1 -1 -1 -1 -1 -1 -1 -1 -1 -2 0 0 -2 -1 -1 -1 -1 -1 -4
* -4 -4 -4 -4 -4 -4 -4 -4 -4 -4 -4 -4 -4 -4 -4 -4 -4 -4 -4 -4 -4 -4 -4 1
Blosum 75 Scoring matrix
A R N D C Q E G H I L K M F P S T W Y V B Z X *
A 4 -2 -2 -2 -1 -1 -1 0 -2 -2 -2 -1 -1 -3 -1 1 0 -3 -2 0 -2 -1 -1 -5
R -2 6 -1 -2 -4 1 0 -3 0 -3 -3 2 -2 -3 -2 -1 -1 -3 -2 -3 -1 0 -1 -5
N -2 -1 6 1 -3 0 -1 -1 0 -4 -4 0 -3 -4 -3 0 0 -4 -3 -3 3 0 -1 -5
D -2 -2 1 6 -4 -1 1 -2 -1 -4 -4 -1 -4 -4 -2 -1 -1 -5 -4 -4 4 1 -2 -5
C -1 -4 -3 -4 9 -3 -5 -3 -4 -1 -2 -4 -2 -2 -4 -1 -1 -3 -3 -1 -4 -4 -2 -5
Q -1 1 0 -1 -3 6 2 -2 1 -3 -3 1 0 -4 -2 0 -1 -2 -2 -2 0 3 -1 -5
E -1 0 -1 1 -5 2 5 -3 0 -4 -4 1 -2 -4 -1 0 -1 -4 -3 -3 1 4 -1 -5
G 0 -3 -1 -2 -3 -2 -3 6 -2 -5 -4 -2 -3 -4 -3 -1 -2 -3 -4 -4 -1 -2 -2 -5
H -2 0 0 -1 -4 1 0 -2 8 -4 -3 -1 -2 -2 -2 -1 -2 -2 2 -4 -1 0 -1 -5
I -2 -3 -4 -4 -1 -3 -4 -5 -4 4 1 -3 1 0 -3 -3 -1 -3 -2 3 -4 -4 -2 -5
L -2 -3 -4 -4 -2 -3 -4 -4 -3 1 4 -3 2 0 -3 -3 -2 -2 -1 1 -4 -3 -1 -5
K -1 2 0 -1 -4 1 1 -2 -1 -3 -3 5 -2 -4 -1 0 -1 -4 -2 -3 -1 1 -1 -5
M -1 -2 -3 -4 -2 0 -2 -3 -2 1 2 -2 6 0 -3 -2 -1 -2 -2 1 -3 -2 -1 -5
F -3 -3 -4 -4 -2 -4 -4 -4 -2 0 0 -4 0 6 -4 -3 -2 1 3 -1 -4 -4 -2 -5
P -1 -2 -3 -2 -4 -2 -1 -3 -2 -3 -3 -1 -3 -4 8 -1 -1 -5 -4 -3 -2 -2 -2 -5
S 1 -1 0 -1 -1 0 0 -1 -1 -3 -3 0 -2 -3 -1 5 1 -3 -2 -2 0 0 -1 -5
T 0 -1 0 -1 -1 -1 -1 -2 -2 -1 -2 -1 -1 -2 -1 1 5 -3 -2 0 -1 -1 -1 -5
W -3 -3 -4 -5 -3 -2 -4 -3 -2 -3 -2 -4 -2 1 -5 -3 -3 11 2 -3 -5 -3 -3 -5
Y -2 -2 -3 -4 -3 -2 -3 -4 2 -2 -1 -2 -2 3 -4 -2 -2 2 7 -2 -3 -3 -2 -5
V 0 -3 -3 -4 -1 -2 -3 -4 -4 3 1 -3 1 -1 -3 -2 0 -3 -2 4 -4 -3 -1 -5
B -2 -1 3 4 -4 0 1 -1 -1 -4 -4 -1 -3 -4 -2 0 -1 -5 -3 -4 4 0 -2 -5
Z -1 0 0 1 -4 3 4 -2 0 -4 -3 1 -2 -4 -2 0 -1 -3 -3 -3 0 4 -1 -5
X -1 -1 -1 -2 -2 -1 -1 -2 -1 -2 -1 -1 -1 -2 -2 -1 -1 -3 -2 -1 -2 -1 -1 -5
* -5 -5 -5 -5 -5 -5 -5 -5 -5 -5 -5 -5 -5 -5 -5 -5 -5 -5 -5 -5 -5 -5 -5 1
Blosum 90 Scoring matrix
A 5 -2 -2 -3 -1 -1 -1 0 -2 -2 -2 -1 -2 -3 -1 1 0 -4 -3 -1 -2 -1 -1 -6
R -2 6 -1 -3 -5 1 -1 -3 0 -4 -3 2 -2 -4 -3 -1 -2 -4 -3 -3 -2 0 -2 -6
N -2 -1 7 1 -4 0 -1 -1 0 -4 -4 0 -3 -4 -3 0 0 -5 -3 -4 4 -1 -2 -6
D -3 -3 1 7 -5 -1 1 -2 -2 -5 -5 -1 -4 -5 -3 -1 -2 -6 -4 -5 4 0 -2 -6
C -1 -5 -4 -5 9 -4 -6 -4 -5 -2 -2 -4 -2 -3 -4 -2 -2 -4 -4 -2 -4 -5 -3 -6
Q -1 1 0 -1 -4 7 2 -3 1 -4 -3 1 0 -4 -2 -1 -1 -3 -3 -3 -1 4 -1 -6
E -1 -1 -1 1 -6 2 6 -3 -1 -4 -4 0 -3 -5 -2 -1 -1 -5 -4 -3 0 4 -2 -6
G 0 -3 -1 -2 -4 -3 -3 6 -3 -5 -5 -2 -4 -5 -3 -1 -3 -4 -5 -5 -2 -3 -2 -6
H -2 0 0 -2 -5 1 -1 -3 8 -4 -4 -1 -3 -2 -3 -2 -2 -3 1 -4 -1 0 -2 -6
I -2 -4 -4 -5 -2 -4 -4 -5 -4 5 1 -4 1 -1 -4 -3 -1 -4 -2 3 -5 -4 -2 -6
L -2 -3 -4 -5 -2 -3 -4 -5 -4 1 5 -3 2 0 -4 -3 -2 -3 -2 0 -5 -4 -2 -6
K -1 2 0 -1 -4 1 0 -2 -1 -4 -3 6 -2 -4 -2 -1 -1 -5 -3 -3 -1 1 -1 -6
M -2 -2 -3 -4 -2 0 -3 -4 -3 1 2 -2 7 -1 -3 -2 -1 -2 -2 0 -4 -2 -1 -6
F -3 -4 -4 -5 -3 -4 -5 -5 -2 -1 0 -4 -1 7 -4 -3 -3 0 3 -2 -4 -4 -2 -6
P -1 -3 -3 -3 -4 -2 -2 -3 -3 -4 -4 -2 -3 -4 8 -2 -2 -5 -4 -3 -3 -2 -2 -6
S 1 -1 0 -1 -2 -1 -1 -1 -2 -3 -3 -1 -2 -3 -2 5 1 -4 -3 -2 0 -1 -1 -6
T 0 -2 0 -2 -2 -1 -1 -3 -2 -1 -2 -1 -1 -3 -2 1 6 -4 -2 -1 -1 -1 -1 -6
W -4 -4 -5 -6 -4 -3 -5 -4 -3 -4 -3 -5 -2 0 -5 -4 -4 11 2 -3 -6 -4 -3 -6
Y -3 -3 -3 -4 -4 -3 -4 -5 1 -2 -2 -3 -2 3 -4 -3 -2 2 8 -3 -4 -3 -2 -6
V -1 -3 -4 -5 -2 -3 -3 -5 -4 3 0 -3 0 -2 -3 -2 -1 -3 -3 5 -4 -3 -2 -6
B -2 -2 4 4 -4 -1 0 -2 -1 -5 -5 -1 -4 -4 -3 0 -1 -6 -4 -4 4 0 -2 -6
Z -1 0 -1 0 -5 4 4 -3 0 -4 -4 1 -2 -4 -2 -1 -1 -4 -3 -3 0 4 -1 -6
X -1 -2 -2 -2 -3 -1 -2 -2 -2 -2 -2 -1 -1 -2 -2 -1 -1 -3 -2 -2 -2 -1 -2 -6
* -6 -6 -6 -6 -6 -6 -6 -6 -6 -6 -6 -6 -6 -6 -6 -6 -6 -6 -6 -6 -6 -6 -6 1
[1] Dayhoff M.O., Schwartz R.M, Orcutt B.C. (1978):
A model of evolutionary change in proteins.
In: Atlas of protein sequence and structure (Dayhoff M.O. ed., vol 5, Suppl. 3, pp. 345-352.
Nat. Biomed. Res. Found., Washington DC. -top-
[2] Henikoff S. and Henikoff J.G. (1992): Aminoacid substitution matrices from protein blocks. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 89, 10915-10919. -top-